Distribución de detección de CNVs de SNX29 en tres razas caprinas
Distribución de detección de CNVs de SNX29 en tres razas caprinas y sus asociaciones con rasgos de crecimiento
Qian Wang1† Canción Xiaoyue2,3† 
Yi Bi1 
Haijing Zhu2,3 
Xianfeng Wu4 Zhengang Guo5 
Mei Liu6* 
Chuanying Pan1*- 1Facultad de Ciencia y Tecnología Animal, Laboratorio Clave de Genética Animal, Cría y Reproducción de la Provincia de Shaanxi, Universidad Northwest A&F, Yangling, Shaanxi, China
- 2Centro Provincial de Investigación de Ingeniería y Tecnología de Shaanxi de Cabras de Cachemira, Universidad de Yulin, Yulin, Shaanxi, China
- 3Centro de Investigación de Ciencias de la Vida, Universidad de Yulin, Yulin, Shaanxi, China
- 4Instituto de Ganadería y Veterinaria, Academia de Ciencias Agrícolas de Fujian, Fuzhou, Fujian, China
- 5Instituto de Ganadería y Ciencias Veterinarias de la ciudad de Bijie, Bijie, Guizhou, China
- 6Facultad de Ciencia y Tecnología Animal, Universidad Agrícola de Hunan, Changsha, Hunan, China
Como miembro de la familia SNX, la nexina 29 clasificadora de cabras (SNX29) se identifica inicialmente como un gen de miogénesis. Por lo tanto, este estudio tuvo como objetivo examinar el polimorfismo en el gen SNX29 y su asociación con los rasgos de crecimiento. En este estudio, utilizamos una plataforma en línea para predecir las estructuras de la proteína SNX29 y utilizamos PCR cuantitativa en tiempo real para detectar la posible variación del número de copias (CNV) en cabras de cachemira blanca Shaanbei (SBWC) (n = 541), cabras negras de Guizhou (GB) (n = 48) y cabras de Nubia (NB) (n = 39). Los resultados mostraron que la proteína SNX29 de cabra pertenecía a la proteína no secretora. Luego, se detectaron cinco CNV y se analizó su asociación con rasgos de crecimiento. En cabras SBWC, CNV1, CNV3, CNV4 y CNV5 se asociaron con el ancho del pecho y la longitud del cuerpo (P < 0,05). Entre ellos, los individuos CNV1 con genotipos de ganancia y pérdida fueron superiores a aquellos individuos con un genotipo mediano, pero CNV4 y CNV5 de individuos con genotipo mediano fueron superiores a aquellos con los genotipos de pérdida y ganancia. Además, los individuos con el genotipo de ganancia tenían rasgos de crecimiento superiores en CNV3. En resumen, este estudio sugiere que el CNV de SNX29 se puede utilizar como un marcador molecular en la cría de cabras.
Introducción
Los miembros de la familia SNX se encuentran en el citoplasma de unión a la membrana y pueden unirse al fosfatidilinositol a través del dominio PX e interactuar con complejos de proteínas asociadas a la membrana, que desempeñan un papel importante en la regulación de la endocitosis y el transporte de proteínas a través de los compartimentos de la membrana celular (1, 2). Hasta la fecha, se han identificado 32 miembros, y se dividen en cinco subgrupos basados en el dominio de la proteína. Entre ellos, el gen SNX29 pertenece a la subfamilia SNX-PX (3), que se ha informado que está involucrada en la enfermedad, el desarrollo del sistema nervioso y el crecimiento animal. Los estudios han relacionado el gen SNX29 con la esquizofrenia (SCZ), el autismo y otros trastornos psiquiátricos (4, 5). La deleción del intrón 29 de SNX14 puede conducir a linfoma testicular primario (6). Zhu et al. encontraron que la regulación a la baja del gen SNX29 se asoció con células de carcinoma epitelial de ovario (7). Además, Sparks et al. mostraron una fuerte asociación entre los niveles de IgA y la región entre 6,89 y 14,95 Mb en el cromosoma 24 de las ovejas, que corresponde al gen SNX29 (8). Un circRNA del gen SNX29 regula la proliferación y diferenciación de las células musculares (9). Los estudios han demostrado que el gen SNX29 desempeña un papel clave en la deposición de grasa subcutánea en cabras negras de Xiangdong (XDB), y la CNV SNX29 se asocia significativamente con la circunferencia torácica y abdominal de cabras XDB (P < 0.01) (10). Con base en lo anterior, el gen SNX29 fue seleccionado para ser estudiado en este estudio.
La variación del número de copias (NVC) existe ampliamente en los genomas de los organismos, y se considera una fuente importante de diferencias genéticas entre individuos (11, 12). En los últimos años, algunos estudios informaron que la NVC se correlacionó significativamente con los rasgos económicos del ganado, como el tamaño de la camada (13), la calidad de la carne (14), la producción de leche (15), la tasa de aumento de peso (16) y la tasa de conversión alimenticia (17). Las ventajas de la diversidad, simplicidad y eficiencia de la población que promueve la CNV fueron descubiertas por más personas (18). Como marcador molecular aplicable, CNV puede hacer que la selección asistida por marcadores (MAS) juegue mejor las ventajas de conveniencia, simplicidad, etc. En resumen, proporciona nuevas ideas y métodos para el trabajo de cría.
Las cabras de cachemira blanca Shaanbei (SBWC) fueron criadas a partir de la cabra de cachemira blanca de Liaoning y la cabra negra Ziwuling (19), que tiene un alto valor de cachemira y valor de carne (20). Las cabras negras de Guizhou (GB) son una excelente raza local con buena calidad de carne y tolerancia a la alimentación gruesa (21). Las cabras de Nubia (NB) tienen un buen valor para la carne y la leche y tienen un mayor contenido de carne que otras cabras de doble propósito (22). Sin embargo, su rendimiento de crecimiento no logra los resultados esperados, por lo que es útil aumentar el valor económico de las cabras mejorando sus rasgos de crecimiento a través de MAS.
Actualmente, las CNV del gen SNX29 y su asociación con rasgos de crecimiento en cabras SBWC no han sido reportadas. Por lo tanto, este estudio se caracteriza en función de los aspectos de la estructura de la proteína, las propiedades fisicoquímicas y la variación del ADN. A continuación, exploramos cinco CNV potenciales, que se detectaron en cabras SBWC, cabras GB y cabras NB mediante PCR cuantitativa en tiempo real (qRT-PCR). Se realizó un análisis de asociación entre el gen SNX29 y los rasgos de crecimiento de las cabras. Estos resultados tendrán una comprensión más profunda de la variación genética y los rasgos de crecimiento del ganado, con el fin de sentar una base teórica para la cría de cabras MAS.
Materiales y métodos
Explicación del bienestar animal
Las muestras utilizadas en este experimento cumplen con el Reglamento sobre la Administración de Animales de Experimentación de la Universidad Northwest A&F (NWAFU-314020038).
Predicción de las propiedades fisicoquímicas y la estructura de la proteína SNX29
Utilizando secuencias de proteínas SNX29 buscadas por el NCBI, se calculó el número de aminoácidos de la proteína SNX29, el peso molecular y el punto isoeléctrico de las cabras utilizando la plataforma en línea Expasy, y la aplicación ProtScale y ProtParam se utilizaron para predecir la hidrofobicidad de la proteína. La proteína SNX29 del péptido señal transmembrana se predijo utilizando la base de datos TMHMM y SignalP 4.1. Se utilizaron las plataformas en línea AlphaFold y SOPMA para predecir la estructura avanzada de la proteína SNX29 (23) (Tabla suplementaria S1).
Recolección de muestras y extracción de ADN genómico
En las mismas condiciones de alimentación, se seleccionaron tejidos auditivos de 541 cabras SBWC, cabras de 48 GB y 39 cabras NB de la granja de cabras Yulin en la provincia de Shaanxi, la granja de cabras Bijie en la provincia de Guizhou y la cooperativa de cría de cabras de Nubia de Zhangzhou en la provincia de Fujian. Todos los individuos eran cabras hembras (2-3 años) y no estaban relacionados entre sí. El ADN genómico se extrajo del tejido de la oreja de cabra utilizando el método de extracción con alto contenido de sal (24) y se almacenó al 70% de alcohol a -80 °C (25). Se utilizó un espectrofotómetro NanoDrop™2000 (Thermo Scientific, Waltham, MA, EUA) para medir el OD260/280 y una relación entre 1,8 y 2,0 significa que la concentración de ácido nucleico está calificada (26). Luego, el ADN extraído se colocó a -40 ° C.
Diseño de imprimaciones
Se realizaron búsquedas en la base de datos Animal Omics (27) (Tabla Suplementaria S1) y se encontraron cinco loci CNV del gen SNX29 en cabras. Cinco pares de cebadores amplificados fueron referenciados en un artículo anterior (28).
Detección de genotipado CNV del gen SNX29
Para garantizar que los cebadores puedan amplificar el fragmento objetivo, los cebadores se detectan a través del grupo mixto (CNV1 = 137 pb, CNV2 = 138 pb, CNV3 = 104 pb, CNV4 = 151 pb y CNV5 = 109 pb). A continuación, se utilizaron 541 muestras de cabra SBWC, muestras de cabra de 48 GB y 39 muestras de cabra NB para detectar los loci de CNV. Los sistemas y procedimientos de amplificación qRT-PCR se refieren a artículos de laboratorio anteriores (29, 30). El resultado se procesó utilizando el método 2 2(−δCt) (31).*
Análisis estadísticos
La asociación entre las variantes y los rasgos de crecimiento se exploró utilizando el análisis de varianza (ANOVA) y la prueba t de muestra independiente en SPSS 26.0 (IBM, EUA), y el chi-cuadrado (χ2) se utilizó para analizar la significación entre las tres razas (32). Y el modelo lineal fue utilizado como referencia por Liu et al. (33). Donde YIJK = αYo + βj + eIJK + u actúa como modelo de análisis, YIJK es la evaluación de los rasgos de crecimiento en el nivel I de la edad de factor fijo (αYo) y el nivel j del genotipo del factor fijo (βj), u es la media global, y eIJK es el error aleatorio.
Resultados
Predicción de las propiedades fisicoquímicas y la estructura de la proteína SNX29
Para caracterizar las funciones del gen SNX29, se predijo la estructura de la proteína y las propiedades fisicoquímicas. Los resultados mostraron que la proteína contenía 817 aminoácidos, el peso molecular era de 9.143,14 y el punto isoeléctrico era de 5,90 por la plataforma en línea Expasy. El software en línea ProtScale predijo la hidrofobicidad de la proteína, y los resultados mostraron que había más residuos hidrófilos en la proteína SNX29 de cabra, lo que indicaba que esta proteína era hidrófila (Figura 1A). Los resultados fueron consistentes con las predicciones del software en línea ProtParam. Los resultados de la predicción de TMHMM mostraron que la proteína codificada por el gen SNX29 no tenía hélice transmembrana (Figura 1B). Los resultados de la predicción de SignalP 4.1 mostraron que el valor crítico D del péptido señal y el péptido no señal de esta proteína fue 0.450, y el valor crítico D de la proteína SNX29 fue 0.155 (Figura 1C). De acuerdo con la hipótesis del péptido señal, la proteína SNX29 no tenía péptido señal y pertenecía a la proteína no secretora. La plataforma en línea SOPMA predijo la información detallada sobre la estructura secundaria de la proteína SNX29, y los resultados mostraron que la hélice alfa representó el 47,98%, la hebra extendida representó el 12,24%, la β vuelta representó el 4,04% y la bobina aleatoria representó el 35,74% (Figura 1E). El software en línea AlphaFold predijo la estructura tridimensional de la proteína SNX29 (Figura 1D).
Figura 1. Predicción de las propiedades fisicoquímicas y estructura de la proteína SNX29. (A) Hidrofobicidad de la proteína SNX29 de cabra. (B) Péptido de señal transmembrana de proteína SNX29 de cabra. (C) Predicción del péptido de señal de señal de la proteína SNX29 de cabra. El eje de abscisas representa el número de secuencia de residuos de aminoácidos correspondiente a la secuencia de proteínas presentada; el valor del eje de ordenadas es el valor de probabilidad de cada aminoácido ubicado en el interior, exterior y TMhelix en el eje de abscisas. (D) Modelo tridimensional de la estructura terciaria de la proteína SNX29 de cabra. (E) Parámetros estructurales secundarios de la proteína SNX29 de cabra. Azul significa una hélice, rojo significa columna vertebral extendida, verde significa plegado de β y amarillo significa engarzado aleatorio.
Frecuencia de genotipos CNV en cabras
Después de la detección de grupos mixtos, se encontró que los cinco CNV eran consistentes con la banda objetivo (Figura 2). Luego, al ampliar el tamaño de la muestra para las pruebas, se obtuvieron los siguientes resultados: En CNV1, la proporción de genotipo de ganancia fue mayor que la de genotipos de mediana y pérdida en cabras. Hubo 85,61% de individuos con genotipos de ganancia en las cabras SBWC; sin embargo, y todos los individuos en las cabras GB y cabras NB fueron genotipos ganadores; en CNV2, las tres razas caprinas fueron genotipo ganador; en CNV3, hubo 72,18% de individuos de genotipo de ganancia, 3,31% de individuos de genotipo mediano y 24,52% de individuos de genotipo de pérdida en cabras SBWC, y todas las cabras GB y cabras NB fueron genotipo de ganancia; en CNV4, hubo 51,25% de individuos de genotipo de ganancia, 31,67% de individuos de genotipo mediano y 17,08% de individuos de genotipo de pérdida en cabras SBWC, hubo 80,43% de individuos de genotipo de ganancia, 19,57% de individuos de genotipo mediano en cabras GB, y cabras NB fueron todos genotipo de ganancia; y en CNV5, hubo 56,72% de individuos de genotipo de ganancia, 31,45% de individuos de genotipo mediano y 11,83% de individuos de genotipo de pérdida en cabras SBWC, hubo 48,94% de individuos de genotipo de ganancia, 51,06% de individuos de genotipo mediano en cabras GB, hubo 84,21% de individuos de genotipo de ganancia y 15,79% de individuos de genotipo mediano en cabras NB (Figura 3).
Figura 2. Diagrama esquemático del ensayo de PCR para CNVs del gen SNX29 de cabra. Chr: cromosoma; EX: exón; F: imprimación hacia adelante; R: imprimación inversa; M, significa marcador de ADN.
Figura 3. Proporción de genotipado de CNVs en cabra SBWC, cabra GB y cabra NB. En CNV1: el número total individual de cabras SBWC fue de 278, el de cabras GB fue de 48 y el de cabras NB fue de 38; en CNV2: el número total individual de cabras SBWC fue de 290, el de cabras GB fue de 48 y el de cabras NB fue de 39; en CNV3: el número total individual de cabras SBWC fue de 363, el de cabras GB fue de 48, y las cabras NB fueron 281, las cabras GB fueron 46 y las cabras NB fueron 38; en CNV5: el número total individual de cabras SBWC fue de 372, el de cabras GB fue de 48 y el de cabras NB fue de 39.
Análisis de asociación entre CNVs y el gen SNX29 de cabra
Los resultados del análisis de asociación mostraron que cuatro CNV estaban relacionados con rasgos de crecimiento en cabras SBWC. La CNV1 se asoció significativamente con el ancho del pecho (P = 0,002), la longitud del cuerpo (P = 1,230E-4), la altura del cuerpo (P = 0,008), la circunferencia del cañón (P = 1,300E-5) y la circunferencia del corazón (P = 0,033). La CNV3 se asoció significativamente con el ancho del pecho (P = 0,004) y la circunferencia del cañón (P = 0,009). La CNV4 se asoció significativamente con el ancho del pecho (P = 8.166E-7), la circunferencia del corazón (P = 2.620E-4) y la circunferencia del cañón (P = 0.001). La CNV5 se asoció significativamente con la profundidad torácica (P = 0,008) y la longitud corporal (P = 0,025). Además, en el análisis de asociación entre los rasgos de crecimiento de cabras SBWC y CNV, encontramos que en individuos CNV1, los genotipos de ganancia y pérdida fueron superiores a aquellos con genotipo mediano en el aspecto de los rasgos de crecimiento, pero en individuos CNV4 y CNV5, los genotipos medianos fueron superiores a la pérdida y ganancia. Además, en la CNV3, el genotipo de ganancia realizó mejores rasgos de crecimiento (Tabla 1). El χ2 test results showed that except for CNV2, the remaining CNV loci were significantly associated among the SBWC goats, GB goats, and NB goats (P < 0.01) (Table 2).
Table 1. Association analysis between growth traits and the CNVs in SBWC goats.
Table 2. Genotype distribution among the SBWC goats, GB goats, and NB goats.
Discusión
Estudios relevantes han demostrado que los genes SNX7 (34, 35), SNX8 (36), SNX9 (37), SNX10 (38) y SNX19 (39) se asociaron con rasgos de crecimiento animal. Como miembro de la misma familia, especulamos que los CNV SNX29 pueden tener una influencia notable en los rasgos de crecimiento. Para explorar preliminarmente la función del gen SNX29, se predijo la estructura de la proteína SNX29 de cabra utilizando una plataforma en línea. Los resultados mostraron que la proteína SNX29 era hidrófila y no tenía hélice transmembrana ni péptido señal, y es una proteína no secretora y realizó una función relevante en el citoplasma, lo que fue consistente con la descripción anterior (40).
Para explorar más a fondo la relación entre este gen y los rasgos de crecimiento, realizamos la validación de la población. Se recuperaron cinco CNV de la base de datos. Después de la detección de la distribución de la población, se encontró que los genotipos de cabras de las tres razas eran diferentes en diferentes loci. Esto se debe a que las variaciones genéticas varían de una raza a otra (41). En las tres razas caprinas, más individuos realizaron ganancia de genotipo. Esto puede deberse a que el genotipo de ganancia mostró una mejor eficiencia económica y se mantuvo en la selección artificial. En particular, el análisis de asociación mostró que cuatro CNV se asociaron observablemente con el ancho del pecho, la longitud del cuerpo, la altura del cuerpo, la circunferencia del cañón y la circunferencia del pecho (P < 0.05) en cabras SBWC, lo que apoya nuestra conjetura. Además, encontramos que en individuos CNV1, los genotipos de ganancia y pérdida fueron superiores a aquellos con los genotipos medianos en términos de rasgos de crecimiento, pero en individuos CNV4 y CNV5, los genotipos medianos fueron mejores que los genotipos de pérdida y ganancia. Además, en la CNV3, el genotipo de ganancia realizó mejores rasgos de crecimiento, lo que podría deberse a la mutación, selección, recombinación génica y migración de deriva genética (42). Estos resultados sugieren que el genotipo de ganancia/pérdida de CNV1, el genotipo de ganancia de CNV3 y el genotipo mediano de CNV4 y CNV5 tienen un efecto positivo sobre los rasgos de crecimiento (43).
En este estudio, encontramos que las CNV de SNX29 se asociaron con los rasgos de crecimiento de las cabras, lo que es consistente con la función de SNX29 en estudios previos asociados con el crecimiento. Un escaneo de todo el genoma identificó los marcadores SNP relacionados con el crecimiento de SNX29 en ganado Wagyu chino (44). El análisis de asociación de todo el genoma mostró que CNV27 del gen SNX29 se asoció con rasgos de crecimiento de cabras africanas (45), y también dos InDels dentro de este gen se correlacionan significativamente con el ancho del pecho, el ancho de la cadera y otros rasgos de crecimiento en cabras (46). Además, este gen ha mostrado funciones relacionadas con el crecimiento en diferentes especies. En cerdos de York, el análisis de asociación de todo el genoma de cinco rasgos de calidad de la carne encontró que 12 SNP intrón del gen SNX29 estaban asociados con el contenido de grasa intramuscular (47). Por lo tanto, el SNX29 ha sido identificado como un gen candidato asociado con rasgos de crecimiento, cuyas CNV también pueden actuar como una influencia en los rasgos de crecimiento del ganado. Continuaremos explorando el mecanismo molecular entre este gen y los rasgos de crecimiento en estudios posteriores
Conclusión
En este estudio, el efecto de crecimiento del gen SNX29 se dilucidó a partir de los aspectos de la estructura de la proteína, las propiedades fisicoquímicas y la variación del ADN. La proteína codificada por SNX29 fue una proteína no secretada, cuyas cinco CNV se identificaron en cabras SBWC, cabras GB y cabras NB. Además, se encontró que las CNV estaban asociadas con rasgos de crecimiento en cabras SBWC. El CNV1, CNV3, CNV4 y CNV5 se asociaron significativamente con las cabras SBWC, cabras GB y cabras NB (P < 0,01). Por lo tanto, el gen SNX29 puede ser un gen candidato funcional esencial para los rasgos de crecimiento.
Declaración de disponibilidad de datos
Las contribuciones originales presentadas en el estudio se incluyen en el artículo / Material complementario, las consultas adicionales pueden dirigirse a los autores correspondientes.
Declaración ética
El estudio en animales fue revisado y aprobado por la Universidad Northwest A&F. Se obtuvo el consentimiento informado por escrito de los propietarios para la participación de sus animales en este estudio.
Contribuciones del autor
XS, HZ, XW, ZG y CP: recolección de muestras. QW y YB: operación experimental. QW, YB, HZ, XW y ZG: recopilación y análisis de datos. QW: redacción de artículos. QW, YB y CP: revisión y edición de manuscritos. ML y CP: gestión de proyectos. Todos los autores contribuyeron al artículo y aprobaron la versión presentada.
Financiación
Este estudio fue apoyado por la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China (No.32002166).
Reconocimientos
Los autores agradecen sinceramente a la granja de cabras Shaanxi Yulin, la granja de cabras Guizhou Bijie y la cooperativa de cabras Fujian ZhangZhou por proporcionarles muestras. Los autores también desean agradecer a Lei Qu, Hailong Yan y Jinwang Liu de la Universidad de Yulin por su ayuda en la recolección de muestras, y a XW por su ayuda en el Instituto de Ganadería y Veterinaria de la Academia de Ciencias Agrícolas de Fujian.
Conflicto de intereses
Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un posible conflicto de intereses.
Nota del editor
Todas las afirmaciones expresadas en este artículo son únicamente las de los autores y no representan necesariamente las de sus organizaciones afiliadas, o las del editor, los editores y los revisores. Cualquier producto que pueda ser evaluado en este artículo, o reclamo que pueda ser hecho por su fabricante, no está garantizado ni respaldado por el editor.
Material complementario
El material complementario para este artículo se puede encontrar en línea en: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fvets.2023.1132833/full#supplementary-material
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Palabras clave: clasificación del gen nexina 29 (SNX29), variación del número de copias (CNV), rasgos de crecimiento, cabras, selección asistida por marcadores (MAS)
Cita: Wang Q, Song X, Bi Y, Zhu H, Wu X, Guo Z, Liu M y Pan C (2023) Distribución de detección de CNV de SNX29 en tres razas de cabras y sus asociaciones con rasgos de crecimiento. Frente. Vet. Sci. 10:1132833. doi: 10.3389/fvets.2023.1132833
Recibido: 28 de diciembre de 2022; Aprobado: 17 de julio de 2023;
Publicado: 29 agosto 2023.
Editado por:
Anupama Mukherjee, Consejo Indio de Investigación Agrícola (ICAR), India
Revisado por:
Zhuanjian Li, Universidad Agrícola de Henan, China
Tatiana Deniskova, L.K. Ernst Federal Science Center for Animal Husbandry (RAS), Rusia
Derechos de autor © 2023 Wang, Song, Bi, Zhu, Wu, Guo, Liu y Pan. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons (CC BY).
*Correspondencia: Chuanying Pan, chuanyingpan@126.com; Mei Liu, Mei.Liu@hunau.edu.cn
†Estos autores han contribuido igualmente a este trabajo
Renuncia: Todas las afirmaciones expresadas en este artículo son únicamente las de los autores y no representan necesariamente las de sus organizaciones afiliadas, o las del editor, los editores y los revisores. Cualquier producto que pueda ser evaluado en este artículo o reclamo que pueda ser hecho por su fabricante no está garantizado ni respaldado por el editor.
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